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domingo, 1 de mayo de 2011

AMMOTRAGUS EUROPAEUS..........


http://www.igme.es/internet/museo/investigacion/paleontologia/Fonelas/ficheros%20pdf/18%20Fonelas%20P-1%20sobre%20Capra%20baetica.pdf

Paléontologie systématique (Vertébrés)

Ammotragus europaeus : une nouvelle espèce de Caprini

(Bovidae, Mammalia) du Pléistocène inférieur à la grotte

duVallonnet (France)

Pierre-Élie Moullé a,*, Anna Echassoux b, Bienvenido Martinez-Navarro c

a Musée de préhistoire régionale, rue Lorédan-Larchey, 06500 Menton, France

b Laboratoire départemental de préhistoire du Lazaret, parc de la villa « La Côte », 33 bis, bd Franck-Pilatte, 06300 Nice, France

c ICREA, Grup d’Autoecologia Humana, Àrea de Prehistòria, Un. Ass. CSIC, Universitat Rovira i Virgili, Pl. Imperial Tarraco,

43005 Tarragona, Espagne

Reçu le 5 avril 2004 ; accepté après révision le 20 septembre 2004

Présenté par Henry de Lumley

Résumé

Une nouvelle espèce d’Ammotragus est décrite à partir de fossiles provenant de l’ensemble III de la grotte du Vallonnet

(Roquebrune-Cap-Martin, Alpes-Maritimes, France). Ces fossiles étaient auparavant attribués au genre Ovis, mais le ré-examen

de la collection dentaire du gisement ainsi que la première étude d’un fragment crânien montrant les compartiments moyens droit

et gauche des sinus frontaux caudaux, les pariétaux, les temporaux et le basisphénoïde, ont permis de mettre en évidence des

différences anatomiques claires avec les genres de la tribu des Caprini : Ovis, Capra, Hemitragus, et de la tribu des Ovibovini :

Soergelia. À l’opposé, des similitudes sont observées avec le genre Ammotragus, connu jusqu’alors seulement en Afrique du

Nord. L’ensemble III du Vallonnet est contemporain de l’épisode paléomagnétique de Jaramillo et a un âge de 1 Ma. Des dents

similaires à celles de l’Ammotragus du Vallonnet ont été découvertes dans le site de Fuente Nueva-3 (Orce, Andalousie,

Espagne). Pour citer cet article : P.-É. Moullé et al., C. R. Palevol 3 (2004).

© 2004 Académie des sciences. Publié par Elsevier SAS. Tous droits réservés.

Abstract

Ammotragus europaeus: a new species of Caprini (Bovidae, Mammalia) from the Early Pleistocene site of Vallonnet

(France). A new species of the genus Ammotragus is described from the assemblage III of Vallonnet cave (Roquebrune-Cap-

Martin, Alpes-Maritimes, France). These remains were interpreted as Ovis, but the re-study of the dental collection from the site

and a first study of a partial braincase with the basal internal region of the horn-core pedicels, the parietals, the temporals, and the

basisphenoid bones, show anatomical differences with the Caprini genera Ovis, Capra, and Hemitragus and the Ovibovini genus

Soergelia. At the opposite, anatomical similarities of the Vallonnet material to the extant North-African Caprini genus

* Auteur correspondant.

Adresse e-mail : mpmenton@ac-nice.fr (P.-É. Moullé).

C. R. Palevol 3 (2004) 663–673

http://france.elsevier.com/direct/PALEVO/

1631-0683/$ - see front matter © 2004 Académie des sciences. Publié par Elsevier SAS. Tous droits réservés.

doi:10.1016/j.crpv.2004.09.001

Ammotragus are observed. The age of Vallonnet cave is dated by palaeomagnetic techniques at about 1.0 Ma. Teeth remains

similar to the Vallonnet species have been found at Fuente Nueva-3 (Orce, Andalusia, Spain). To cite this article: P.-É. Moullé

et al., C. R. Palevol 3 (2004).

© 2004 Académie des sciences. Publié par Elsevier SAS. Tous droits réservés.

Mots clés : Caprini ; nouvelle espèce ; grotte du Vallonnet ; Pléistocène inférieur ; France

Keywords: Caprini; new species; Vallonnet cave; Early Pleistocene; France

Abridged English version

Introduction

The site of the Vallonnet cave has yielded a characteristic

epi-Villafranchian fauna of the late Early Pleistocene

[7]. The site is dated to the Jaramillo normal

palaeomagnetic chron [6]. The fossil specimens described

here were first attributed to Ovis sp. [9].

Description of the new species

Family : Bovidae Gray, 1821

Sub-family: Caprinae Gill, 1872

Tribe : Caprini Simpson, 1945

Genus : Ammotragus Blyth, 1840

Species : Ammotragus europaeus sp. nov.

Holotype: skull fragment Val B7 377 (Fig. 1) with

internal right and left frontal sinus, a part of right and

left parietal and temporal bones, and the basisphenoid.

Measurements of the specimen (mm): breadth, 107;

length, 104; height: 104.

Biometric data: traversal diameter of the right frontal

sinus, 69.0 (around 140 mm for the breadth of the

skull); external biparietal breadth, 95.6; internal biparietal

breadth, 81.5; distance between the medial sides

of the temporal articular facets, 68.5.

Paratypes:

• Val B9 BJ13 751: horizontal branch of a left hemimandible

with P3–M3 [9 (figs. 8 and 9, p. 304, and

fig. 10, p. 305)];

• Val C8 B2 1864, Val A8 AI19 654: left upper

M2-M3 [9 (fig. 3 and 4, p. 294, and fig. 5, p. 295)];

• Val A6 B2 6509: distal end of a right metatarsal [9

(fig. 15, p. 313)].

Derivatio nominis: It indicates the presence of a

fossil species in Europe, which belongs to a genus that

was only known in North Africa.

Holotype and paratypes are stored in the ‘Musée de

Préhistoire régionale’, Menton, France.

Locality: Vallonnet cave, Roquebrune-Cap-Martin

(Alpes-Maritimes, France).

Stratigraphy: level III, contemporaneous to the Jaramillo

normal palaeomagnetic chron.

Diagnosis: large-sized Caprini. Skull (Fig. 1): it has

a convex dorsal parietal wall, and the limit between the

upper and the lateral parietal walls is marked by a soft

curve with a thin crest similar to that in the skull of

Ammotragus lervia. The temporal articular facet is

round as it is in A. lervia. The parieto-frontal angle is

perpendicular, similar as in A. lervia. Teeth (Fig. 2,

Table 1): premolars larger than in A. lervia. Molars

robust with large labio-lingual diameter. There is an

enamel island in-between the fossettes of the upper

molars (this characteristic is also present in A. lervia

and absent in fossil and extant Ovis ammon). The

M3 metastyle is mesio-distally not developed. The

M3 distal wall is less concave than in A. lervia, which is

also less concave than in fossil and extant Ovis ammon.

The lower molars show well-developed Caprini fold,

and mesostylid is present in the apical region of the

crown. The general anatomy of the Vallonnet dental

specimens suggests that this bovid corresponds to a

robust and primitive new species of the genus Ammotragus.

The scarce postcranial skeleton of this species

recorded in Vallonnet corresponds to a form little bit

larger than the extant Ammotragus lervia.

Discussion

Ammotragus europaeus occurs in the second half of

the Early Pleistocene of southern Europe. It is recorded

in Vallonnet and also in Fuente Nueva-3 (Orce, Andalusia,

Spain, approx. 1.2 Ma [8,11]). This new species

represents an interesting biochronological data. In the

Caprinae sub-family, a brachyodont Ovibovini of the

genus Soergelia (S. minor and S.brigittae) occurs in

the first half of the Early Pleistocene at Dmanisi (Georgia)

[10], Apollonia (Greece) [5], and Venta Micena

664 P.-É. Moullé et al. / C. R. Palevol 3 (2004) 663–673

(Orce, Spain) [10]. This form is replaced during the

second half of the Early Pleistocene by the Caprini

Ammotragus europaeus in the Mediterranean Europe.

In central Europe, another species of Soergelia, S.

elisabethae [12,4], with more hypsodont teeth and

larger than S. minor or S. brigittae, occurs during the

colder climate recorded at the beginning of the Middle

Pleistocene. At this time, the genus Ovis also reaches

Europe [1] (Fig. 3).

1. Introduction

La grotte du Vallonnet (Roquebrune-Cap-Martin,

Alpes-Maritimes, France) livre une faune de la seconde

moitié du Pléistocène inférieur, dite « épivillafranchienne

», associée à une industrie lithique

archaïque [6,7,9]. Ces découvertes proviennent de

l’ensemble stratigraphique III, qui est contemporain de

l’épisode paléomagnétique de Jaramillo [3,6].

Le matériel qui a permis la détermination du Caprini

Ammotragus europaeus n. sp. décrit ici était auparavant

attribué à Ovis sp. [9].

2. Description de la nouvelle espèce

Famille : Bovidae Gray, 1821

Sous-famille : Caprinae Gill, 1872

Tribu : Caprini Simpson, 1945

Genre : Ammotragus Blyth, 1840

Espèce : Ammotragus europaeus sp. nov.

Holotype : fragment de crâneVal B7 377 (Fig. 1). Il

conserve les compartiments moyens droit et gauche

des sinus frontaux caudaux (sans la paroi externe des

frontaux), une partie des pariétaux et temporaux droit

et gauche, et le corps du basisphénoïde.

Mesures maximales du fragment (en mm) :

transversale, 107 ; longitudinale, 104 ; verticale (du

basisphénoïde au point le plus haut de la jonction des

compartiments moyens des sinus frontaux caudaux),

104.

Données biométriques : diamètre transverse du

compartiment moyen du sinus frontal caudal droit,

69,0 (ce qui permet d’évaluer à environ 140 mm la

largeur du crâne aux bords externes de ces sinus) ;

largeur bipariétale externe, 95,6 ; largeur bipariétale

endocrânienne maximale, 81,5 ; distance entre les

bords médiaux des tubercules articulaires de l’os temporal

: 68,5.

Paratypes

• Val B9 BJ13 751 : branche horizontale de mandibule

gauche avec P3–M3 [9 (Figs. 8,9, p. 304, et

fig. 10, p. 305)] ;

• Val C8 B2 1864–Val A8 AI19 654 : série supérieure

gauche M2–M3 [9 (Figs. 3, 4, p. 294, et Fig. 5,

p. 295)] ;

• Val A6 B2 6509 : extrémité distale de métatarsien

droit [9 (Fig. 15, p. 313)] ;

• Val A8 AI16 592 : phalange intermédiaire postérieure

[9 (Figs. 11,12, p. 309)].

Derivatio nominis : indique la présence en Europe

d’une espèce fossile appartenant à un genre auparavant

connu seulement en Afrique du Nord.

Holotype et paratypes déposés au Musée de Préhistoire

Régionale de Menton, Alpes-Maritimes (France).

Localité type : grotte du Vallonnet, située sur la

commune de Roquebrune-Cap-Martin, Alpes-

Maritimes (France).

Niveau stratigraphique : ensemble III, niveau

sablo-argilo-limoneux contemporain de l’épisode paléomagnétique

de Jaramillo.

Diagnose : Caprini de grande taille. Paroi pariétale

dorsale convexe. Passage entre la paroi pariétale supérieure

et la paroi pariétale latérale en courbure douce,

avec présence d’une crête fine, comme chez Ammotragus

lervia. Bord médial de la surface d’articulation

pour le condyle mandibulaire de forme arrondie

comme chez Ammotragus lervia. À la base de la cheville

osseuse, côté latéral, en arrière de l’orbite, le

frontal et le pariétal forment un angle droit. Le frontal

présente une extension latérale supportant une portion

latérale de la base de la cheville osseuse. Une telle

extension latérale est présente chez Ammotragus lervia

et absente chez Ovis ammon et chez Capra. Les tailles

des prémolaires sont importantes par rapport à celles

des molaires, plus que chez Ammotragus lervia. Les

molaires sont robustes (largeur importante par rapport

à la longueur). Présence d’un îlot entre les fossettes sur

les molaires supérieures (présent chez Ammotragus

lervia et absent chez l’Ovis ammon fossile et chez

Capra). La M3/ possède un métastyle peu étiré vers le

côté distal et une paroi distale peu concave, comme

chez Ammotragus lervia (caractères plus accentués

chez l’Ovis ammon fossile, chez Capra, le métastyle

est très développé vers le côté distal). Les molaires

inférieures peuvent porter un pli caprin et un mésostylide

bien individualisé vers la face occlusale. La den-

P.-É. Moullé et al. / C. R. Palevol 3 (2004) 663–673 665

666 P.-É. Moullé et al. / C. R. Palevol 3 (2004) 663–673

ture du bovidé duVallonnet est celle d’un Ammotragus

robuste et primitif. Les deux os du squelette postcrânien

connus au Vallonnet correspondent à des individus

un peu plus grands que l’Ammotragus lervia

actuel.

3. Description anatomique détaillée

de l’holotype : crâne Val B7 377 et comparaison

avec la morphologie d’Ammotragus, d’Ovis

et de Capra

Fragment crânien qui conserve les compartiments

moyens droit et gauche des sinus frontaux caudaux

(sans la paroi externe des frontaux), les parties postérieures

des cavités orbitaires, les tubérosités articulaires

des temporaux incomplètes et la cavité endocrânienne

presque entière. Le côté droit est plus complet

que le côté gauche. En arrière de la cavité orbitaire, au

niveau de la suture fronto-pariétale et à la base de la

partie latérale du sinus frontal, le pariétal et le frontal

forment un angle droit. Les compartiments moyens

droit et gauche des sinus frontaux caudaux sont contigus.

L’absence de la partie rostrale des sinus frontaux

ne permet pas de reconstituer la forme complète de la

section de la cheville osseuse. À partir de la forme

anguleuse du bord postéro-interne des sinus frontaux,

il est possible de déduire l’existence d’une crête

postéro-interne sur la cheville osseuse. La région pariétale

est convexe. Le corps du basisphénoïde est

massif et large.

3.1. Comparaison du crâne Val B7 377 de Caprini

du Vallonnet avec des crânes d’Ammotragus lervia

actuels et d’Ovis ammon actuel (individu

mâle A 10790), conservés au laboratoire d’anatomie

comparée du Muséum national d’histoire naturelle

(Paris) et des crânes de Capra caucasica et Capra

cylindricornis actuels conservés au département

de zoologie du musée d’État de Géorgie (Tbilissi)

• Base de la cheville osseuse, côté latéral en arrière de

l’orbite, au niveau de la suture fronto-pariétale :

Ammotragus = angle marqué, frontal perpendiculaire

au pariétal.

Ovis = angle absent.

Capra = angle absent.

Val B7 377 = angle marqué, frontal perpendiculaire

au pariétal et encore plus étendu latéralement que

chez l’Ammotragus lervia.

• Pariétaux, face supérieure.

Ammotragus = convexes.

Ovis = plats.

Capra = convexes, plus allongés et étroits (dans le

sens antéro-postérieur).

Val B7 377 = surface de l’os altérée, mais une forme

générale convexe est décelable.

• Pariétal, passage entre la face supérieure et la face

latérale :

Ammotragus = courbure douce, avec une crête fine.

Ovis = faces perpendiculaires, courbure brusque,

sans crête.

Capra = courbure douce, avec crête peu marquée.

Val B7 377 = courbure douce, avec une crête fine.

• Crête postéro-interne de la cheville osseuse.

Ammotragus = présente.

Ovis = absente.

Capra = absente.

Val B7 377 = il est possible de déduire l’existence

d’une crête postéro-interne de la forme du bord

postérieur du compartiment moyen droit du sinus

frontal caudal.

• Tubercule articulaire de l’os temporal.

Ammotragus = bord médial de forme plutôt arrondie.

Capra = bord médial de forme plutôt arrondie.

Val B7 377 = bord médial de forme arrondie.

• Région pariéto-temporale, côté latéral.

Ammotragus = plus haute que chez Ovis.

Ovis = moins haute que chez Ammotragus.

Capra = moins haute que chez Ammotragus.

Val B7 377 = encore plus haute que chez l’Ammotragus

actuel.

Fig. 1. (A) Holotype : crâne Val B7 377, (a) vue frontale, (b) vue latérale droite, (c) vue basale, (d) vue supérieure. (B) Paratype : mandibule

gauche Val B9 BJ13 751, avec P3, P4, M1, M2, M3, (e) vue linguale, (f) vue occlusale, (g) vue labiale. (C) Paratype : métatarsien droit Val

A6 B2 6509 (extrémité distale), (h) vue dorsale, (i) vue latérale. (D) Paratype : phalange intermédiaire postérieure Val A8 AI18 592, (j) vue

dorsale, (k) vue latérale.

(A) Holotype: skull Val B7 377, (a) frontal view, (b) right lateral view, (c) basal view, (d) superior view. (B) Paratype: left mandible

Val B9 BJ13 751, with P3, P4,M1,M2,M3, (e) lingual view, (f) occlusal view, (g) labial view. (C) Paratype: right metatarsalValA6 B2 6509, distal

end, (h) dorsal view, (i) lateral view. (D) Paratype: posterior middle phalanx Val A8 AI18 592, (j) dorsal view, (k) lateral view.

P.-É. Moullé et al. / C. R. Palevol 3 (2004) 663–673 667

Le spécimen Val B7 377 a également été comparé

avec Hemitragus albus et Soergelia minor. Il apparaît

que la morphologie du crâne duVallonnet diffère radicalement

de ces genres dans ses régions frontopariétales

et temporales.

Les caractères observés sur le crâne de bovidé du

Vallonnet le font correspondre au genre Ammotragus.

4. Dents jugales

Les dents jugales du bovidé du Vallonnet sont robustes

et la série prémolaire est particulièrement développée

(Tableau 1). Il est possible d’évaluer le rapport

série prémolaire/série molaire sur la mandibule

Val B9 BJ13 715. Le rapport est de 58,5%, valeur

élevée qui évoque l’archaïsme de la dentition de cette

espèce, par rapport notamment à l’espèce A. lervia

[exemplaires actuels (Anatomie comparée, MNHN :

A12135, 45,5% et 1930–241, 47,7% ; exemplaire fossile

d’Afalou en Algérie (F3247 IPH, MNHN) :

45,8%]. À titre indicatif, le rapport chez Soergelia

minor (VM84-CIII-E9–23) est de 60,9%. Chez un

exemplaire d’Ovis ammon actuel (Anatomie comparée,

MNHN : A10790), ce rapport est de 37,1%. Toutes

les prémolaires et molaires supérieures sont triradiculées

et leur émail est fin. Les molaires supérieures ne

présentent pas d’entostyle et les molaires inférieures

ne portent pas d’ectostylide.

Une comparaison est proposée avec les morphologies

d’Ammotragus lervia actuel et fossile, d’Ovis

ammon actuel et fossile, de Capra actuel et fossile, et

un représentant du genre Soergelia. La comparaison

avec Soergelia a été entreprise en raison de l’évocation

de l’attribution du bovidé du Vallonnet à ce même

taxon [2]. Il s’avère que, par divers caractères, dont la

différence marquée d’hypsodontie entre les dents du

Vallonnet et de Soergelia, l’attribution à ce genre est

exclue.

4.1. Prémolaires supérieures

P2 : La morphologie est variable : la face linguale

peut être concave et bilobée ou plane, le style antérieur,

face vestibulaire, peut être développé ou réduit et le

pilier a une importance variable. Le diamètre

vestibulo-lingual est plus important du côté distal que

du côté mésial. La face mésiale est plane. L’épaisseur

de l’émail est plus forte du côté vestibulaire. La P2 chez

Soergelia minor présente des faces mésiale et linguale

nettement convexes, et il n’y a pas de style antérieur

marqué. En vue occlusale, la forme de la P2 d’Ammotragus

est trapézoïdale, en raison de la surface plane du

côté mésial. Chez Ovis, le côté mésial est arrondi, chez

Capra également. La morphologie de la P2 du Vallonnet

correspond à Ammotragus.

P3 et P4 : Ces dents sont unilobées. Les styles sont

peu marqués et la face vestibulaire est assez plane en

raison du faible développement du pilier. En vue mésiale

ou distale, la différence de morphologie avec S.

minor est nette. Au Vallonnet, le DVL se réduit faiblement

du collet vers le côté occlusal, alors que cette

réduction est importante chez S. minor. Chez cette

dernière forme, un bourrelet marqué matérialise le

collet. Ce bourrelet est absent au Vallonnet.

4.2. Molaires supérieures

Les styles sont développés. En vue occlusale, un îlot

d’émail de forme allongée s’observe entre les fossettes.

Ce caractère est présent chez Ammotragus lervia et

absent chez les genres Ovis et Capra. Les troisièmes

molaires du Vallonnet possèdent un métastyle moins

développé que chez les exemplaires d’Ovis avec lesquels

il a été comparé. Ce caractère le rapproche également

du genre Ammotragus. Le côté distal du lobe

postérieur présente, auVallonnet, une paroi peu ou pas

concave en arrière du métastyle, alors que chez Ovis,

cette paroi présente une concavité marquée qui fait

ressortir davantage encore le métastyle. Chez Ammotragus

lervia, ce caractère est moins marqué. Chez

Capra (C. ibex, C. caucasica, C. cylindricornis), le

métastyle est très développé dans le sens distal. Il

forme une véritable aile à la base de la couronne. La

distinction avec la morphologie de Soergelia est évidente

: chez S. minor, en vue mésiale ou distale, un

bourrelet marqué est visible au niveau du collet (côté

lingual), puis on observe une diminution rapide du

DVL vers la face occlusale. Les molaires du Vallonnet

possèdent un collet beaucoup moins renflé et la diminution

du DVL vers la face occlusale est moins accentuée.

La comparaison avec des molaires supérieures

d’Ovis ammon antiqua de l’Arago montre également

des différences nettes : les molaires d’Ovis de l’Arago

ont, en proportion, un DVL au collet nettement plus

faible par rapport au DMD. En vue mésiale ou distale,

668 P.-É. Moullé et al. / C. R. Palevol 3 (2004) 663–673

Tableau 1

Dimensions des dents jugales supérieures et inférieures d’Ammotragus europaeus n. sp. du Vallonnet et de Fuente Nueva-3

Upper and lower cheek teeth measurements of Ammotragus europaeus n. sp. from Vallonnet and Fuente Nueva-3

P2 P3 P4 M1 M2 M3

DMD DVL DMD DVL DMD DVL DMD DVLant. DVLpost. DMD DVLant. DVLpost. DMD DVLant. DVLpost.

ValC8B21864 — — — — — — — — — 22,5 21,3 21,7 — — —

ValA8AI19654 — — — — — — — — — — — — 26,5 20,4 18,1

ValB4RR11683 — — — — — — — — — — — — 27,1 20,2 15,6

ValB8B2586 — — — — — — — — — — — — 25,0 19,6 14,9

ValA8B1192 — — — — — — — — — — — — 24,8 18,4 14,3

ValE9EJ0R20055 — — — — — — — — — — — — 27,7 21,1 16,8

ValB5BF245 — — — — — — — — — — — — 25,3 19,9 16,6

ValA6AG138258 — — — — — — — — — 21,5 21,6 20,5 — — —

ValZ6ZG9302 — — — — — — — — — 21,0 22,5 21,4 — — —

Val B8 BI10 R20338 — — — — — — — — — 22,2 21,8 20,1 — — —

ValA6C6639 — — — — — — — — — 24,1 19,9 16,9 — — —

ValE7BoR10000 — — — — — — — — — 19,7 — — — — —

ValB4RR11642 — — — — — — 17,7 20,1 19,8 — — — — — —

ValD7Bc1424 — — — — 12,9 15,2 — — — — — — — — —

ValZ6ZG7191 — — — — 13,0 15,2 — — — — — — — — —

Val A9 AJ22 R21771 — — — — 15,0 15,8 — — — — — — — — —

Val G9 GJ3 R20058 — — 14,5 15,5 — — — — — — — — — — —

Val E9 EJ0 R20057 — — 14,2 15,2 — — — — — — — — — — —

Val Z7 ZH7 308 13,3 12,0 — — — — — — — — — — — — —

Val A9 AJ13 329 12,3 12,2 — — — — — — — — — — — — —

Val B9 BJ16 R20056 12,1 11,7 — — — — — — — — — — — — —

Val ind R R12075 12,3 11,6 — — — — — — — — — — — — —

ValA6AG239593 — — — — 13,4 16,0 17,6 19,2 17,6 — — — — — —

(suite page suivante)

P.-É. Moullé et al. / C. R. Palevol 3 (2004) 663–673 669

Tableau 1

(suite)

M1–M3 P2 P3 P4 M1 M2 M3

L DMD DVL DMD DVL DMD DVL DMD DVLant. DVLpost. DMD DVLant. DVLpost. DMD DVLant. DVLpost.

Val B9 BJ13 751 73,5 — — 14,8 9,8 16,2 11,0 17,2 12,5 13,8 23,6 13,6 14,3 33,1 14,1 13,1

ValC6149 — — — — — — — 19,6 12,6 13,7 — — — — — —

ValD2DC1R20001 — — — — — — — 18,0 12,6 13,5 — — — — — —

ValB4BE18305 — — — — — — — 18,0 12,5 12,6 — — — — — —

Val B6 BG6 R20017 — — — — — — — 18,1 12,6 15,2 — — — — — —

ValindRR11651 — — — — — — — 19,0 13,9 — — — — — — —

ValindRR12038 — — — — — — — 18,9 — — — — — — — —

ValB9BJ11693 — — — — — — — — — — 21,5 14,5 15,2 – – –

ValB4RR12499 — — — — — — — – – – 22,2 15,3 14,8 – – –

ValB7C752 — — — — — — — — — — — — — 33,5 15,6 15,2

ValC9CJ27.872 — — — — — — — — — — — — — 34,0 15,6 15,4

ValC8B21875 — — — — — — — — — — — — — 36,7 15,8 14,7

ValB6C559(bis) — — — — — — — — — — — — — 31,8 13,8 12,5

ValA9AJ9186 — — — — — — — — — — — — — 34,0 13,6 12,2

ValD3DD1R20000 — — — — — — — — — — — — — 34,8 14,3 13,3

ValB4RR11641 — — — — — — — — — — — — — 35,6 14,8 13,4

ValA6RR20018 — — — — — — — — — — — — — 31,7 13,0 12,9

ValB4RR11584 — — — — — — — — — — — — — — — —

Val C6 203 — — — — — 16,8 10,9 — — — — — — — — —

Val B6 C 10106 — — — — — 15,7 11,4 — — — — — — — — —

Val A7 B2 6829 — — — — — 16,5 11,3 — — — — — — — — —

Val ind R R11656 — — — 14,5 10,2 — — — — — — — — — — —

Val B7 C 806 — — — 13,4 10,5 — — — — — — — — — — —

ValB7303 — 11,5 7,6 — — — — — — — — — — — — —

ValindRR11671 — 11,5 7,3 — — — — — — — — — — — — —

ValZ7ZH191348 — 12,5 9,2 — — — — — — — — — — — — —

Val Z6 ZG15 685 — — — 13,9 10,3 16,0 10,6 18,6 13,0 13,0 21,8 15,3 14,9 — — —

ValB9BJ1376 — — — — — — — 20,3 12,9 — — — — — — —

FN-3-1995-Q-Q9-4 — — — — — — — — — — — — — 34,7 14,7 14,4

670 P.-É. Moullé et al. / C. R. Palevol 3 (2004) 663–673

les molaires d’Ovis montrent une absence de renflement

au niveau du collet en face linguale, et des faces

vestibulaire et linguale pratiquement parallèles

(Fig. 2). Les caractères observés sur le genre Ovis, qui

se distinguent de ceux du bovidé du Vallonnet, se

retrouvent chez Capra et chez Hemitragus. L’observation

de la base de la couronne du lobe antérieur, particulièrement

de la troisième molaire, apporte également

des informations. Chez le bovidé du Vallonnet, une

légère torsion est présente. Cela s’observe également

chez Ovis et chez Capra. Pour ce dernier genre, c’est

l’ensemble de la couronne qui présente une torsion par

rapport à l’axe du collet. À l’inverse, aucune torsion ne

s’observe pour Hemitragus et pour Soergelia.

4.3. Prémolaires inférieures

P2 : Cette dent est simple et brachyodonte. Le parastylide

ne se distingue pas du paraconide. Elle est légèrement

bilobée, alors que la P2 de S. minor est moins

nettement bilobée.

P3 : La dent est bilobée, avec le protoconide et

l’hypoconide bien différenciés. Parastylide et paraconide

sont divisés. Le paraconide se développe dans le

sens distal, avec une importance variable selon les

individus. La P3 d’Ammotragus lervia, plus réduite, ne

présente pas cette division. Le métaconide est orienté

dans le sens disto-lingual (oblique) ou vestibulolingual.

Chez Ammotragus lervia actuel et fossile,

Capra et Hemitragus, le métaconide est oblique. Chez

l’Ovis ammon antiqua de l’Arago, le métaconide est

orienté dans le sens vestibulo-lingual. Chez S. minor, le

paraconide est moins développé que chez le bovidé du

Vallonnet et, comme pour les autres types de dent, la

couronne est davantage renflée au niveau du collet.

P4 : La dent est bilobée, avec le protoconide et

l’hypoconide différenciés. La vallée 2 est fermée, métaconide

et paraconide étant soudés. Le DMD au collet

est proche du DMD de la face occlusale. Ce caractère

se retrouve chez Ammotragus, alors que chez Ovis, le

DMD occlusal est nettement supérieur au DMD au

collet. La P4 de S. minor se distingue par une base de

couronne renflée, en particulier en vue distale.

4.4. Molaires inférieures

Les molaires inférieures peuvent porter un pli caprin

et un mésostylide bien individualisés vers la face

occlusale. Le diamètre vestibulo-lingual diminue du

collet vers la face occlusale. Ce caractère distingue le

bovidé du Vallonnet du genre Ovis, chez qui les dents

inférieures ont des faces vestibulaire et linguale plus ou

moins parallèles. Les molaires inférieures de S. minor

portent un métastylide sur toute la hauteur de la couronne.

Toujours sur la face linguale, les piliers sont

marqués, mais les murailles ne sont pas très convexes,

contrairement à ce qui est observé chez le bovidé du

Fig. 2. Paratype : M3G Val A8 AI19 654 du Vallonnet (colonne

centrale) comparée à la M3G AR C20 CLG8A 1119 d’Ovis ammon

de l’Arago (colonne de gauche) et à la M3GVM 4019 de Soergelia

minor de Venta Micena (colonne de droite). De haut en bas : vue

linguale, vue occlusale, vue vestibulaire, vue mésiale.

Paratype : left M3 ValA8AI19 654 from Vallonnet (central column)

compared to the left M3AR C20 CLG8A 1119 of Ovis ammon from

Arago (left column) and to the left M3VM 4019 of Soergelia minor

from Venta Micena (right column). From top to down: lingual view,

occlusal view, vestibular view, mesial view.

P.-É. Moullé et al. / C. R. Palevol 3 (2004) 663–673 671

Vallonnet, dont les piliers sont peu marqués malgré des

murailles convexes. Le bovidé du Vallonnet se distingue

également de l’Ovis de l’Arago par des racines

divergentes, alors que celles de l’Ovis de l’Arago sont

parallèles. Sur la troisième molaire, le troisième lobe

est orienté obliquement par rapport au grand axe de la

dent. Cette morphologie se retrouve chez Ammotragus

lervia. Chez Ovis ammon antiqua, le troisième lobe est

plus aligné, comme pour Capra et Hemitragus.

5. Squelette post-crânien

Les os du squelette post-crânien sont rares. Une

extrémité distale de métatarsien droit et une phalange

intermédiaire postérieure correspondent à un bovidé

un peu plus robuste que l’Ammotragus actuel. Ces

deux ossements font partie des paratypes de la nouvelle

espèce.

6. Discussion

La présente étude permet de confirmer l’appartenance

du bovidé du Vallonnet à la tribu des Caprini et

de le rapprocher du genre Ammotragus. Actuellement,

ce genre n’existe qu’en Afrique du Nord. Des fossiles

d’Ammotragus sont connus dans le Pléistocène de

cette même région. La nouvelle espèce décrite au Vallonnet

diffère de ces formes plus récentes du Pléistocène

ainsi que de la forme actuelle. Les prémolaires

sont plus développées par rapport aux molaires et les

dents sont globalement plus robustes.

Ammotragus europaeus est présent dans la seconde

moitié du Pléistocène inférieur de l’Europe méridio-

Fig. 3. Registre biostratigraphique des genres Soergelia, Ammotragus et Ovis en Europe.

Biostratigraphic record of the genera Soergelia, Ammotragus and Ovis in Europe.

672 P.-É. Moullé et al. / C. R. Palevol 3 (2004) 663–673

nale, ses fossiles les plus anciens proviennent de

Fuente Nueva-3 et datent d’environ 1,2 Ma [8,11].

A. europaeus constitue un intéressant repère biostratigraphique

pour le Pléistocène de l’Europe méridionale.

Dans la sous-famille des Caprinae, l’Ovibovini

Soergelia (S. minor et S. brigittae) est présent durant la

première moitié du Pléistocène inférieur à Dmanissi en

Géorgie [13], à Apollonia en Grèce [5], et à Venta Micena

en Espagne [10]. Cette forme est remplacée en

Europe méditerranéenne par le Caprini Ammotragus

europaeus dans la seconde moitié du Pléistocène inférieur.

En Europe centrale, une autre espèce de Soergelia,

S. elisabethae [12,4], aux dents plus hypsodontes,

de grande taille et adaptée à des climats plus froids, est

présente au début du Pléistocène moyen. C’est aussi à

ce moment qu’Ovis arrive en Europe [1] (Fig. 3).

Sur le site de Fuente Nueva-3 (Orce, Andalousie,

Espagne), une M2 droite altérée et une M3 gauche,

attribuées préalablement à S. minor [8] présentent la

même morphologie que les dents duVallonnet et sont à

attribuer à Ammotragus europaeus n. sp. Le matériel

provenant du site de Cueva Victoria (Carthagène, Espagne),

attribué à Ovis antiqua [2], présente également

une morphologie similaire à celle de l’espèce du Vallonnet.

La poursuite des investigations sur des sites comme

la grotte du Vallonnet et Fuente Nueva-3 ainsi que la

révision de collections du Pléistocène inférieur devraient

permettre de compléter la caractérisation

d’Ammotragus europaeus n. sp.

Remerciements

Cette étude a été réalisée dans le cadre d’un projet

de recherches initialisé par le professeur Henry de

Lumley. Nous remercions la Junta de Andalucia pour

l’accès aux faunes de Fuente Nueva 3 etVenta Micena.

David Lordkipandzé nous a permis d’observer des

spécimens actuels de Capra caucasica et Capra cylindricornis

au musée d’État de Géorgie à Tbilissi. L’un

des auteurs (B.M.N.) remercie pour leur soutien financier

le Muséum national d’histoire naturelle (Paris), la

fondation Leakey et le Secretaria de Estado de Universidades

e Investigación (Espagne). Nous remercions

Alan Shabel pour la correction de la version en anglais.

Références

[1] É. Crégut, La faune de mammifères du Pléistocène moyen de

la Caune de l’Arago à Tautavel, Pyrénées-Orientales, in:

Travaux du laboratoire de paléontologie humaine et de préhistoire,

Marseille, n° 3, 1979, p. 381.

[2] É. Crégut-Bonnoure, Les petits Bovidae de Venta Micena

(Andalousie) et de Cueva Victoria (Murcia), in : J. Gibert,

et al. (Eds.), Proc. Int. Conf. of Human Palaeontology, Orce

1995, 1999, pp. 191–228.

[3] J. Gagnepain, Étude magnétostratigraphique de sites du Pléistocène

inférieur et moyen des Alpes-Maritimes et d’Italie :

grotte du Vallonnet, Marina Airport, Ca’Belvedere di Monte

Poggiolo, Isernia la Pineta, Venosa Loreto, thèse, Muséum

national d’histoire naturelle, Paris, 3 volumes, 1996, 326 p.

[4] H.D. Kahlke, Die Soergelia-Reste aus den Kiesen von Süssenborn

beiWeimar, Paläontol, Abt. A 3 (1969) 531–545.

[5] D.S. Kostopoulos, The Plio-Pleistocene artiodactyls (Vertebrata,

Mammalia) of Macedonia-1. The fossiliferous site

‘Apollonia-1’, Mygdonia Basin of Greece, Geodiversitas 19

(4) (1997) 845–874.

[6] H. de Lumley, La stratigraphie du remplissage de la grotte du

Vallonnet, L’Anthropologie 92 (2) (1988) 407–428.

[7] H. de Lumley, H.-D. Kahlke, A.-M.Moigne, P.-É. Moullé, Les

faunes de grands mammifères de la grotte du Vallonnet,

Roquebrune-Cap-Martin, Alpes-Maritimes, L’Anthropologie

92 (2) (1988) 465–496.

[8] B. Martinez-Navarro, B. Turq, J. Agusti, O. Oms, Fuenta

Nueva-3 (Orce, Granada, Spain) and the first human occupation

of Europe, J. Hum. Evol. 33 (1997) 611–620.

[9] P.-É.Moullé, Les grands mammifères du Pléistocène inférieur

de la grotte du Vallonnet (Roquebrune-Cap-Martin, Alpes-

Maritimes). Étude paléontologique des Carnivores, Équidés,

Suidés et Bovidés, thèse, Muséum national d’histoire

naturelle, Paris, 1992, 365 p.

[10] S. Moyà-Solà, Los bóvidos (Artiodactyla, Mammalia) del

yacimiento del Pleistoceno inferior de Venta Micena (Orce,

Granada, España), Paleontol. Evol. Mem. Esp. 1 (1987) 201–

236.

[11] O. Oms, J.M. Pares, B. Martinez-Navarro, J. Agusti, I. Toro,

G. Martinez-Fernandez, et al., Early human occupation of

western Europe: Paleomagnetic dates for two Paleolithic sites

in Spain, PNAS 97 (2000) 10666–10670.

[12] S. Schaub, Soergelia n. gen Ein Caprinae aus dem thuringischen

Altpleistocaen, Eclog. Geol. Helv. 44 (2) (1951) 375–

381.

[13] A. Vekua, Die Wirbeltierfauna des Villafranchium von Dmanisi

und ihre biostratigraphische Bedeutung, Röm.-Germ.

Zentralmus. Jahrb. 42 (1995) 77–180.