Paléontologie systématique (Vertébrés)
Ammotragus europaeus : une nouvelle espèce de Caprini
(Bovidae, Mammalia) du Pléistocène inférieur à la grotte
duVallonnet (France)
Pierre-Élie Moullé a,*, Anna Echassoux b, Bienvenido Martinez-Navarro c
a Musée de préhistoire régionale, rue Lorédan-Larchey, 06500 Menton, France
b Laboratoire départemental de préhistoire du Lazaret, parc de la villa « La Côte », 33 bis, bd Franck-Pilatte, 06300 Nice, France
c ICREA, Grup d’Autoecologia Humana, Àrea de Prehistòria, Un. Ass. CSIC, Universitat Rovira i Virgili, Pl. Imperial Tarraco,
43005 Tarragona, Espagne
Reçu le 5 avril 2004 ; accepté après révision le 20 septembre 2004
Présenté par Henry de Lumley
Résumé
Une nouvelle espèce d’Ammotragus est décrite à partir de fossiles provenant de l’ensemble III de la grotte du Vallonnet
(Roquebrune-Cap-Martin, Alpes-Maritimes, France). Ces fossiles étaient auparavant attribués au genre Ovis, mais le ré-examen
de la collection dentaire du gisement ainsi que la première étude d’un fragment crânien montrant les compartiments moyens droit
et gauche des sinus frontaux caudaux, les pariétaux, les temporaux et le basisphénoïde, ont permis de mettre en évidence des
différences anatomiques claires avec les genres de la tribu des Caprini : Ovis, Capra, Hemitragus, et de la tribu des Ovibovini :
Soergelia. À l’opposé, des similitudes sont observées avec le genre Ammotragus, connu jusqu’alors seulement en Afrique du
Nord. L’ensemble III du Vallonnet est contemporain de l’épisode paléomagnétique de Jaramillo et a un âge de 1 Ma. Des dents
similaires à celles de l’Ammotragus du Vallonnet ont été découvertes dans le site de Fuente Nueva-3 (Orce, Andalousie,
Espagne). Pour citer cet article : P.-É. Moullé et al., C. R. Palevol 3 (2004).
© 2004 Académie des sciences. Publié par Elsevier SAS. Tous droits réservés.
Abstract
Ammotragus europaeus: a new species of Caprini (Bovidae, Mammalia) from the Early Pleistocene site of Vallonnet
(France). A new species of the genus Ammotragus is described from the assemblage III of Vallonnet cave (Roquebrune-Cap-
Martin, Alpes-Maritimes, France). These remains were interpreted as Ovis, but the re-study of the dental collection from the site
and a first study of a partial braincase with the basal internal region of the horn-core pedicels, the parietals, the temporals, and the
basisphenoid bones, show anatomical differences with the Caprini genera Ovis, Capra, and Hemitragus and the Ovibovini genus
Soergelia. At the opposite, anatomical similarities of the Vallonnet material to the extant North-African Caprini genus
* Auteur correspondant.
Adresse e-mail : mpmenton@ac-nice.fr (P.-É. Moullé).
C. R. Palevol 3 (2004) 663–673
http://france.elsevier.com/direct/PALEVO/
1631-0683/$ - see front matter © 2004 Académie des sciences. Publié par Elsevier SAS. Tous droits réservés.
doi:10.1016/j.crpv.2004.09.001
Ammotragus are observed. The age of Vallonnet cave is dated by palaeomagnetic techniques at about 1.0 Ma. Teeth remains
similar to the Vallonnet species have been found at Fuente Nueva-3 (Orce, Andalusia, Spain). To cite this article: P.-É. Moullé
et al., C. R. Palevol 3 (2004).
© 2004 Académie des sciences. Publié par Elsevier SAS. Tous droits réservés.
Mots clés : Caprini ; nouvelle espèce ; grotte du Vallonnet ; Pléistocène inférieur ; France
Keywords: Caprini; new species; Vallonnet cave; Early Pleistocene; France
Abridged English version
Introduction
The site of the Vallonnet cave has yielded a characteristic
epi-Villafranchian fauna of the late Early Pleistocene
[7]. The site is dated to the Jaramillo normal
palaeomagnetic chron [6]. The fossil specimens described
here were first attributed to Ovis sp. [9].
Description of the new species
Family : Bovidae Gray, 1821
Sub-family: Caprinae Gill, 1872
Tribe : Caprini Simpson, 1945
Genus : Ammotragus Blyth, 1840
Species : Ammotragus europaeus sp. nov.
Holotype: skull fragment Val B7 377 (Fig. 1) with
internal right and left frontal sinus, a part of right and
left parietal and temporal bones, and the basisphenoid.
Measurements of the specimen (mm): breadth, 107;
length, 104; height: 104.
Biometric data: traversal diameter of the right frontal
sinus, 69.0 (around 140 mm for the breadth of the
skull); external biparietal breadth, 95.6; internal biparietal
breadth, 81.5; distance between the medial sides
of the temporal articular facets, 68.5.
Paratypes:
• Val B9 BJ13 751: horizontal branch of a left hemimandible
with P3–M3 [9 (figs. 8 and 9, p. 304, and
fig. 10, p. 305)];
• Val C8 B2 1864, Val A8 AI19 654: left upper
M2-M3 [9 (fig. 3 and 4, p. 294, and fig. 5, p. 295)];
• Val A6 B2 6509: distal end of a right metatarsal [9
(fig. 15, p. 313)].
Derivatio nominis: It indicates the presence of a
fossil species in Europe, which belongs to a genus that
was only known in North Africa.
Holotype and paratypes are stored in the ‘Musée de
Préhistoire régionale’, Menton, France.
Locality: Vallonnet cave, Roquebrune-Cap-Martin
(Alpes-Maritimes, France).
Stratigraphy: level III, contemporaneous to the Jaramillo
normal palaeomagnetic chron.
Diagnosis: large-sized Caprini. Skull (Fig. 1): it has
a convex dorsal parietal wall, and the limit between the
upper and the lateral parietal walls is marked by a soft
curve with a thin crest similar to that in the skull of
Ammotragus lervia. The temporal articular facet is
round as it is in A. lervia. The parieto-frontal angle is
perpendicular, similar as in A. lervia. Teeth (Fig. 2,
Table 1): premolars larger than in A. lervia. Molars
robust with large labio-lingual diameter. There is an
enamel island in-between the fossettes of the upper
molars (this characteristic is also present in A. lervia
and absent in fossil and extant Ovis ammon). The
M3 metastyle is mesio-distally not developed. The
M3 distal wall is less concave than in A. lervia, which is
also less concave than in fossil and extant Ovis ammon.
The lower molars show well-developed Caprini fold,
and mesostylid is present in the apical region of the
crown. The general anatomy of the Vallonnet dental
specimens suggests that this bovid corresponds to a
robust and primitive new species of the genus Ammotragus.
The scarce postcranial skeleton of this species
recorded in Vallonnet corresponds to a form little bit
larger than the extant Ammotragus lervia.
Discussion
Ammotragus europaeus occurs in the second half of
the Early Pleistocene of southern Europe. It is recorded
in Vallonnet and also in Fuente Nueva-3 (Orce, Andalusia,
Spain, approx. 1.2 Ma [8,11]). This new species
represents an interesting biochronological data. In the
Caprinae sub-family, a brachyodont Ovibovini of the
genus Soergelia (S. minor and S.brigittae) occurs in
the first half of the Early Pleistocene at Dmanisi (Georgia)
[10], Apollonia (Greece) [5], and Venta Micena
664 P.-É. Moullé et al. / C. R. Palevol 3 (2004) 663–673
(Orce, Spain) [10]. This form is replaced during the
second half of the Early Pleistocene by the Caprini
Ammotragus europaeus in the Mediterranean Europe.
In central Europe, another species of Soergelia, S.
elisabethae [12,4], with more hypsodont teeth and
larger than S. minor or S. brigittae, occurs during the
colder climate recorded at the beginning of the Middle
Pleistocene. At this time, the genus Ovis also reaches
Europe [1] (Fig. 3).
1. Introduction
La grotte du Vallonnet (Roquebrune-Cap-Martin,
Alpes-Maritimes, France) livre une faune de la seconde
moitié du Pléistocène inférieur, dite « épivillafranchienne
», associée à une industrie lithique
archaïque [6,7,9]. Ces découvertes proviennent de
l’ensemble stratigraphique III, qui est contemporain de
l’épisode paléomagnétique de Jaramillo [3,6].
Le matériel qui a permis la détermination du Caprini
Ammotragus europaeus n. sp. décrit ici était auparavant
attribué à Ovis sp. [9].
2. Description de la nouvelle espèce
Famille : Bovidae Gray, 1821
Sous-famille : Caprinae Gill, 1872
Tribu : Caprini Simpson, 1945
Genre : Ammotragus Blyth, 1840
Espèce : Ammotragus europaeus sp. nov.
Holotype : fragment de crâneVal B7 377 (Fig. 1). Il
conserve les compartiments moyens droit et gauche
des sinus frontaux caudaux (sans la paroi externe des
frontaux), une partie des pariétaux et temporaux droit
et gauche, et le corps du basisphénoïde.
Mesures maximales du fragment (en mm) :
transversale, 107 ; longitudinale, 104 ; verticale (du
basisphénoïde au point le plus haut de la jonction des
compartiments moyens des sinus frontaux caudaux),
104.
Données biométriques : diamètre transverse du
compartiment moyen du sinus frontal caudal droit,
69,0 (ce qui permet d’évaluer à environ 140 mm la
largeur du crâne aux bords externes de ces sinus) ;
largeur bipariétale externe, 95,6 ; largeur bipariétale
endocrânienne maximale, 81,5 ; distance entre les
bords médiaux des tubercules articulaires de l’os temporal
: 68,5.
Paratypes
• Val B9 BJ13 751 : branche horizontale de mandibule
gauche avec P3–M3 [9 (Figs. 8,9, p. 304, et
fig. 10, p. 305)] ;
• Val C8 B2 1864–Val A8 AI19 654 : série supérieure
gauche M2–M3 [9 (Figs. 3, 4, p. 294, et Fig. 5,
p. 295)] ;
• Val A6 B2 6509 : extrémité distale de métatarsien
droit [9 (Fig. 15, p. 313)] ;
• Val A8 AI16 592 : phalange intermédiaire postérieure
[9 (Figs. 11,12, p. 309)].
Derivatio nominis : indique la présence en Europe
d’une espèce fossile appartenant à un genre auparavant
connu seulement en Afrique du Nord.
Holotype et paratypes déposés au Musée de Préhistoire
Régionale de Menton, Alpes-Maritimes (France).
Localité type : grotte du Vallonnet, située sur la
commune de Roquebrune-Cap-Martin, Alpes-
Maritimes (France).
Niveau stratigraphique : ensemble III, niveau
sablo-argilo-limoneux contemporain de l’épisode paléomagnétique
de Jaramillo.
Diagnose : Caprini de grande taille. Paroi pariétale
dorsale convexe. Passage entre la paroi pariétale supérieure
et la paroi pariétale latérale en courbure douce,
avec présence d’une crête fine, comme chez Ammotragus
lervia. Bord médial de la surface d’articulation
pour le condyle mandibulaire de forme arrondie
comme chez Ammotragus lervia. À la base de la cheville
osseuse, côté latéral, en arrière de l’orbite, le
frontal et le pariétal forment un angle droit. Le frontal
présente une extension latérale supportant une portion
latérale de la base de la cheville osseuse. Une telle
extension latérale est présente chez Ammotragus lervia
et absente chez Ovis ammon et chez Capra. Les tailles
des prémolaires sont importantes par rapport à celles
des molaires, plus que chez Ammotragus lervia. Les
molaires sont robustes (largeur importante par rapport
à la longueur). Présence d’un îlot entre les fossettes sur
les molaires supérieures (présent chez Ammotragus
lervia et absent chez l’Ovis ammon fossile et chez
Capra). La M3/ possède un métastyle peu étiré vers le
côté distal et une paroi distale peu concave, comme
chez Ammotragus lervia (caractères plus accentués
chez l’Ovis ammon fossile, chez Capra, le métastyle
est très développé vers le côté distal). Les molaires
inférieures peuvent porter un pli caprin et un mésostylide
bien individualisé vers la face occlusale. La den-
P.-É. Moullé et al. / C. R. Palevol 3 (2004) 663–673 665
666 P.-É. Moullé et al. / C. R. Palevol 3 (2004) 663–673
ture du bovidé duVallonnet est celle d’un Ammotragus
robuste et primitif. Les deux os du squelette postcrânien
connus au Vallonnet correspondent à des individus
un peu plus grands que l’Ammotragus lervia
actuel.
3. Description anatomique détaillée
de l’holotype : crâne Val B7 377 et comparaison
avec la morphologie d’Ammotragus, d’Ovis
et de Capra
Fragment crânien qui conserve les compartiments
moyens droit et gauche des sinus frontaux caudaux
(sans la paroi externe des frontaux), les parties postérieures
des cavités orbitaires, les tubérosités articulaires
des temporaux incomplètes et la cavité endocrânienne
presque entière. Le côté droit est plus complet
que le côté gauche. En arrière de la cavité orbitaire, au
niveau de la suture fronto-pariétale et à la base de la
partie latérale du sinus frontal, le pariétal et le frontal
forment un angle droit. Les compartiments moyens
droit et gauche des sinus frontaux caudaux sont contigus.
L’absence de la partie rostrale des sinus frontaux
ne permet pas de reconstituer la forme complète de la
section de la cheville osseuse. À partir de la forme
anguleuse du bord postéro-interne des sinus frontaux,
il est possible de déduire l’existence d’une crête
postéro-interne sur la cheville osseuse. La région pariétale
est convexe. Le corps du basisphénoïde est
massif et large.
3.1. Comparaison du crâne Val B7 377 de Caprini
du Vallonnet avec des crânes d’Ammotragus lervia
actuels et d’Ovis ammon actuel (individu
mâle A 10790), conservés au laboratoire d’anatomie
comparée du Muséum national d’histoire naturelle
(Paris) et des crânes de Capra caucasica et Capra
cylindricornis actuels conservés au département
de zoologie du musée d’État de Géorgie (Tbilissi)
• Base de la cheville osseuse, côté latéral en arrière de
l’orbite, au niveau de la suture fronto-pariétale :
Ammotragus = angle marqué, frontal perpendiculaire
au pariétal.
Ovis = angle absent.
Capra = angle absent.
Val B7 377 = angle marqué, frontal perpendiculaire
au pariétal et encore plus étendu latéralement que
chez l’Ammotragus lervia.
• Pariétaux, face supérieure.
Ammotragus = convexes.
Ovis = plats.
Capra = convexes, plus allongés et étroits (dans le
sens antéro-postérieur).
Val B7 377 = surface de l’os altérée, mais une forme
générale convexe est décelable.
• Pariétal, passage entre la face supérieure et la face
latérale :
Ammotragus = courbure douce, avec une crête fine.
Ovis = faces perpendiculaires, courbure brusque,
sans crête.
Capra = courbure douce, avec crête peu marquée.
Val B7 377 = courbure douce, avec une crête fine.
• Crête postéro-interne de la cheville osseuse.
Ammotragus = présente.
Ovis = absente.
Capra = absente.
Val B7 377 = il est possible de déduire l’existence
d’une crête postéro-interne de la forme du bord
postérieur du compartiment moyen droit du sinus
frontal caudal.
• Tubercule articulaire de l’os temporal.
Ammotragus = bord médial de forme plutôt arrondie.
Capra = bord médial de forme plutôt arrondie.
Val B7 377 = bord médial de forme arrondie.
• Région pariéto-temporale, côté latéral.
Ammotragus = plus haute que chez Ovis.
Ovis = moins haute que chez Ammotragus.
Capra = moins haute que chez Ammotragus.
Val B7 377 = encore plus haute que chez l’Ammotragus
actuel.
Fig. 1. (A) Holotype : crâne Val B7 377, (a) vue frontale, (b) vue latérale droite, (c) vue basale, (d) vue supérieure. (B) Paratype : mandibule
gauche Val B9 BJ13 751, avec P3, P4, M1, M2, M3, (e) vue linguale, (f) vue occlusale, (g) vue labiale. (C) Paratype : métatarsien droit Val
A6 B2 6509 (extrémité distale), (h) vue dorsale, (i) vue latérale. (D) Paratype : phalange intermédiaire postérieure Val A8 AI18 592, (j) vue
dorsale, (k) vue latérale.
(A) Holotype: skull Val B7 377, (a) frontal view, (b) right lateral view, (c) basal view, (d) superior view. (B) Paratype: left mandible
Val B9 BJ13 751, with P3, P4,M1,M2,M3, (e) lingual view, (f) occlusal view, (g) labial view. (C) Paratype: right metatarsalValA6 B2 6509, distal
end, (h) dorsal view, (i) lateral view. (D) Paratype: posterior middle phalanx Val A8 AI18 592, (j) dorsal view, (k) lateral view.
P.-É. Moullé et al. / C. R. Palevol 3 (2004) 663–673 667
Le spécimen Val B7 377 a également été comparé
avec Hemitragus albus et Soergelia minor. Il apparaît
que la morphologie du crâne duVallonnet diffère radicalement
de ces genres dans ses régions frontopariétales
et temporales.
Les caractères observés sur le crâne de bovidé du
Vallonnet le font correspondre au genre Ammotragus.
4. Dents jugales
Les dents jugales du bovidé du Vallonnet sont robustes
et la série prémolaire est particulièrement développée
(Tableau 1). Il est possible d’évaluer le rapport
série prémolaire/série molaire sur la mandibule
Val B9 BJ13 715. Le rapport est de 58,5%, valeur
élevée qui évoque l’archaïsme de la dentition de cette
espèce, par rapport notamment à l’espèce A. lervia
[exemplaires actuels (Anatomie comparée, MNHN :
A12135, 45,5% et 1930–241, 47,7% ; exemplaire fossile
d’Afalou en Algérie (F3247 IPH, MNHN) :
45,8%]. À titre indicatif, le rapport chez Soergelia
minor (VM84-CIII-E9–23) est de 60,9%. Chez un
exemplaire d’Ovis ammon actuel (Anatomie comparée,
MNHN : A10790), ce rapport est de 37,1%. Toutes
les prémolaires et molaires supérieures sont triradiculées
et leur émail est fin. Les molaires supérieures ne
présentent pas d’entostyle et les molaires inférieures
ne portent pas d’ectostylide.
Une comparaison est proposée avec les morphologies
d’Ammotragus lervia actuel et fossile, d’Ovis
ammon actuel et fossile, de Capra actuel et fossile, et
un représentant du genre Soergelia. La comparaison
avec Soergelia a été entreprise en raison de l’évocation
de l’attribution du bovidé du Vallonnet à ce même
taxon [2]. Il s’avère que, par divers caractères, dont la
différence marquée d’hypsodontie entre les dents du
Vallonnet et de Soergelia, l’attribution à ce genre est
exclue.
4.1. Prémolaires supérieures
P2 : La morphologie est variable : la face linguale
peut être concave et bilobée ou plane, le style antérieur,
face vestibulaire, peut être développé ou réduit et le
pilier a une importance variable. Le diamètre
vestibulo-lingual est plus important du côté distal que
du côté mésial. La face mésiale est plane. L’épaisseur
de l’émail est plus forte du côté vestibulaire. La P2 chez
Soergelia minor présente des faces mésiale et linguale
nettement convexes, et il n’y a pas de style antérieur
marqué. En vue occlusale, la forme de la P2 d’Ammotragus
est trapézoïdale, en raison de la surface plane du
côté mésial. Chez Ovis, le côté mésial est arrondi, chez
Capra également. La morphologie de la P2 du Vallonnet
correspond à Ammotragus.
P3 et P4 : Ces dents sont unilobées. Les styles sont
peu marqués et la face vestibulaire est assez plane en
raison du faible développement du pilier. En vue mésiale
ou distale, la différence de morphologie avec S.
minor est nette. Au Vallonnet, le DVL se réduit faiblement
du collet vers le côté occlusal, alors que cette
réduction est importante chez S. minor. Chez cette
dernière forme, un bourrelet marqué matérialise le
collet. Ce bourrelet est absent au Vallonnet.
4.2. Molaires supérieures
Les styles sont développés. En vue occlusale, un îlot
d’émail de forme allongée s’observe entre les fossettes.
Ce caractère est présent chez Ammotragus lervia et
absent chez les genres Ovis et Capra. Les troisièmes
molaires du Vallonnet possèdent un métastyle moins
développé que chez les exemplaires d’Ovis avec lesquels
il a été comparé. Ce caractère le rapproche également
du genre Ammotragus. Le côté distal du lobe
postérieur présente, auVallonnet, une paroi peu ou pas
concave en arrière du métastyle, alors que chez Ovis,
cette paroi présente une concavité marquée qui fait
ressortir davantage encore le métastyle. Chez Ammotragus
lervia, ce caractère est moins marqué. Chez
Capra (C. ibex, C. caucasica, C. cylindricornis), le
métastyle est très développé dans le sens distal. Il
forme une véritable aile à la base de la couronne. La
distinction avec la morphologie de Soergelia est évidente
: chez S. minor, en vue mésiale ou distale, un
bourrelet marqué est visible au niveau du collet (côté
lingual), puis on observe une diminution rapide du
DVL vers la face occlusale. Les molaires du Vallonnet
possèdent un collet beaucoup moins renflé et la diminution
du DVL vers la face occlusale est moins accentuée.
La comparaison avec des molaires supérieures
d’Ovis ammon antiqua de l’Arago montre également
des différences nettes : les molaires d’Ovis de l’Arago
ont, en proportion, un DVL au collet nettement plus
faible par rapport au DMD. En vue mésiale ou distale,
668 P.-É. Moullé et al. / C. R. Palevol 3 (2004) 663–673
Tableau 1
Dimensions des dents jugales supérieures et inférieures d’Ammotragus europaeus n. sp. du Vallonnet et de Fuente Nueva-3
Upper and lower cheek teeth measurements of Ammotragus europaeus n. sp. from Vallonnet and Fuente Nueva-3
P2 P3 P4 M1 M2 M3
DMD DVL DMD DVL DMD DVL DMD DVLant. DVLpost. DMD DVLant. DVLpost. DMD DVLant. DVLpost.
ValC8B21864 — — — — — — — — — 22,5 21,3 21,7 — — —
ValA8AI19654 — — — — — — — — — — — — 26,5 20,4 18,1
ValB4RR11683 — — — — — — — — — — — — 27,1 20,2 15,6
ValB8B2586 — — — — — — — — — — — — 25,0 19,6 14,9
ValA8B1192 — — — — — — — — — — — — 24,8 18,4 14,3
ValE9EJ0R20055 — — — — — — — — — — — — 27,7 21,1 16,8
ValB5BF245 — — — — — — — — — — — — 25,3 19,9 16,6
ValA6AG138258 — — — — — — — — — 21,5 21,6 20,5 — — —
ValZ6ZG9302 — — — — — — — — — 21,0 22,5 21,4 — — —
Val B8 BI10 R20338 — — — — — — — — — 22,2 21,8 20,1 — — —
ValA6C6639 — — — — — — — — — 24,1 19,9 16,9 — — —
ValE7BoR10000 — — — — — — — — — 19,7 — — — — —
ValB4RR11642 — — — — — — 17,7 20,1 19,8 — — — — — —
ValD7Bc1424 — — — — 12,9 15,2 — — — — — — — — —
ValZ6ZG7191 — — — — 13,0 15,2 — — — — — — — — —
Val A9 AJ22 R21771 — — — — 15,0 15,8 — — — — — — — — —
Val G9 GJ3 R20058 — — 14,5 15,5 — — — — — — — — — — —
Val E9 EJ0 R20057 — — 14,2 15,2 — — — — — — — — — — —
Val Z7 ZH7 308 13,3 12,0 — — — — — — — — — — — — —
Val A9 AJ13 329 12,3 12,2 — — — — — — — — — — — — —
Val B9 BJ16 R20056 12,1 11,7 — — — — — — — — — — — — —
Val ind R R12075 12,3 11,6 — — — — — — — — — — — — —
ValA6AG239593 — — — — 13,4 16,0 17,6 19,2 17,6 — — — — — —
(suite page suivante)
P.-É. Moullé et al. / C. R. Palevol 3 (2004) 663–673 669
Tableau 1
(suite)
M1–M3 P2 P3 P4 M1 M2 M3
L DMD DVL DMD DVL DMD DVL DMD DVLant. DVLpost. DMD DVLant. DVLpost. DMD DVLant. DVLpost.
Val B9 BJ13 751 73,5 — — 14,8 9,8 16,2 11,0 17,2 12,5 13,8 23,6 13,6 14,3 33,1 14,1 13,1
ValC6149 — — — — — — — 19,6 12,6 13,7 — — — — — —
ValD2DC1R20001 — — — — — — — 18,0 12,6 13,5 — — — — — —
ValB4BE18305 — — — — — — — 18,0 12,5 12,6 — — — — — —
Val B6 BG6 R20017 — — — — — — — 18,1 12,6 15,2 — — — — — —
ValindRR11651 — — — — — — — 19,0 13,9 — — — — — — —
ValindRR12038 — — — — — — — 18,9 — — — — — — — —
ValB9BJ11693 — — — — — — — — — — 21,5 14,5 15,2 – – –
ValB4RR12499 — — — — — — — – – – 22,2 15,3 14,8 – – –
ValB7C752 — — — — — — — — — — — — — 33,5 15,6 15,2
ValC9CJ27.872 — — — — — — — — — — — — — 34,0 15,6 15,4
ValC8B21875 — — — — — — — — — — — — — 36,7 15,8 14,7
ValB6C559(bis) — — — — — — — — — — — — — 31,8 13,8 12,5
ValA9AJ9186 — — — — — — — — — — — — — 34,0 13,6 12,2
ValD3DD1R20000 — — — — — — — — — — — — — 34,8 14,3 13,3
ValB4RR11641 — — — — — — — — — — — — — 35,6 14,8 13,4
ValA6RR20018 — — — — — — — — — — — — — 31,7 13,0 12,9
ValB4RR11584 — — — — — — — — — — — — — — — —
Val C6 203 — — — — — 16,8 10,9 — — — — — — — — —
Val B6 C 10106 — — — — — 15,7 11,4 — — — — — — — — —
Val A7 B2 6829 — — — — — 16,5 11,3 — — — — — — — — —
Val ind R R11656 — — — 14,5 10,2 — — — — — — — — — — —
Val B7 C 806 — — — 13,4 10,5 — — — — — — — — — — —
ValB7303 — 11,5 7,6 — — — — — — — — — — — — —
ValindRR11671 — 11,5 7,3 — — — — — — — — — — — — —
ValZ7ZH191348 — 12,5 9,2 — — — — — — — — — — — — —
Val Z6 ZG15 685 — — — 13,9 10,3 16,0 10,6 18,6 13,0 13,0 21,8 15,3 14,9 — — —
ValB9BJ1376 — — — — — — — 20,3 12,9 — — — — — — —
FN-3-1995-Q-Q9-4 — — — — — — — — — — — — — 34,7 14,7 14,4
670 P.-É. Moullé et al. / C. R. Palevol 3 (2004) 663–673
les molaires d’Ovis montrent une absence de renflement
au niveau du collet en face linguale, et des faces
vestibulaire et linguale pratiquement parallèles
(Fig. 2). Les caractères observés sur le genre Ovis, qui
se distinguent de ceux du bovidé du Vallonnet, se
retrouvent chez Capra et chez Hemitragus. L’observation
de la base de la couronne du lobe antérieur, particulièrement
de la troisième molaire, apporte également
des informations. Chez le bovidé du Vallonnet, une
légère torsion est présente. Cela s’observe également
chez Ovis et chez Capra. Pour ce dernier genre, c’est
l’ensemble de la couronne qui présente une torsion par
rapport à l’axe du collet. À l’inverse, aucune torsion ne
s’observe pour Hemitragus et pour Soergelia.
4.3. Prémolaires inférieures
P2 : Cette dent est simple et brachyodonte. Le parastylide
ne se distingue pas du paraconide. Elle est légèrement
bilobée, alors que la P2 de S. minor est moins
nettement bilobée.
P3 : La dent est bilobée, avec le protoconide et
l’hypoconide bien différenciés. Parastylide et paraconide
sont divisés. Le paraconide se développe dans le
sens distal, avec une importance variable selon les
individus. La P3 d’Ammotragus lervia, plus réduite, ne
présente pas cette division. Le métaconide est orienté
dans le sens disto-lingual (oblique) ou vestibulolingual.
Chez Ammotragus lervia actuel et fossile,
Capra et Hemitragus, le métaconide est oblique. Chez
l’Ovis ammon antiqua de l’Arago, le métaconide est
orienté dans le sens vestibulo-lingual. Chez S. minor, le
paraconide est moins développé que chez le bovidé du
Vallonnet et, comme pour les autres types de dent, la
couronne est davantage renflée au niveau du collet.
P4 : La dent est bilobée, avec le protoconide et
l’hypoconide différenciés. La vallée 2 est fermée, métaconide
et paraconide étant soudés. Le DMD au collet
est proche du DMD de la face occlusale. Ce caractère
se retrouve chez Ammotragus, alors que chez Ovis, le
DMD occlusal est nettement supérieur au DMD au
collet. La P4 de S. minor se distingue par une base de
couronne renflée, en particulier en vue distale.
4.4. Molaires inférieures
Les molaires inférieures peuvent porter un pli caprin
et un mésostylide bien individualisés vers la face
occlusale. Le diamètre vestibulo-lingual diminue du
collet vers la face occlusale. Ce caractère distingue le
bovidé du Vallonnet du genre Ovis, chez qui les dents
inférieures ont des faces vestibulaire et linguale plus ou
moins parallèles. Les molaires inférieures de S. minor
portent un métastylide sur toute la hauteur de la couronne.
Toujours sur la face linguale, les piliers sont
marqués, mais les murailles ne sont pas très convexes,
contrairement à ce qui est observé chez le bovidé du
Fig. 2. Paratype : M3G Val A8 AI19 654 du Vallonnet (colonne
centrale) comparée à la M3G AR C20 CLG8A 1119 d’Ovis ammon
de l’Arago (colonne de gauche) et à la M3GVM 4019 de Soergelia
minor de Venta Micena (colonne de droite). De haut en bas : vue
linguale, vue occlusale, vue vestibulaire, vue mésiale.
Paratype : left M3 ValA8AI19 654 from Vallonnet (central column)
compared to the left M3AR C20 CLG8A 1119 of Ovis ammon from
Arago (left column) and to the left M3VM 4019 of Soergelia minor
from Venta Micena (right column). From top to down: lingual view,
occlusal view, vestibular view, mesial view.
P.-É. Moullé et al. / C. R. Palevol 3 (2004) 663–673 671
Vallonnet, dont les piliers sont peu marqués malgré des
murailles convexes. Le bovidé du Vallonnet se distingue
également de l’Ovis de l’Arago par des racines
divergentes, alors que celles de l’Ovis de l’Arago sont
parallèles. Sur la troisième molaire, le troisième lobe
est orienté obliquement par rapport au grand axe de la
dent. Cette morphologie se retrouve chez Ammotragus
lervia. Chez Ovis ammon antiqua, le troisième lobe est
plus aligné, comme pour Capra et Hemitragus.
5. Squelette post-crânien
Les os du squelette post-crânien sont rares. Une
extrémité distale de métatarsien droit et une phalange
intermédiaire postérieure correspondent à un bovidé
un peu plus robuste que l’Ammotragus actuel. Ces
deux ossements font partie des paratypes de la nouvelle
espèce.
6. Discussion
La présente étude permet de confirmer l’appartenance
du bovidé du Vallonnet à la tribu des Caprini et
de le rapprocher du genre Ammotragus. Actuellement,
ce genre n’existe qu’en Afrique du Nord. Des fossiles
d’Ammotragus sont connus dans le Pléistocène de
cette même région. La nouvelle espèce décrite au Vallonnet
diffère de ces formes plus récentes du Pléistocène
ainsi que de la forme actuelle. Les prémolaires
sont plus développées par rapport aux molaires et les
dents sont globalement plus robustes.
Ammotragus europaeus est présent dans la seconde
moitié du Pléistocène inférieur de l’Europe méridio-
Fig. 3. Registre biostratigraphique des genres Soergelia, Ammotragus et Ovis en Europe.
Biostratigraphic record of the genera Soergelia, Ammotragus and Ovis in Europe.
672 P.-É. Moullé et al. / C. R. Palevol 3 (2004) 663–673
nale, ses fossiles les plus anciens proviennent de
Fuente Nueva-3 et datent d’environ 1,2 Ma [8,11].
A. europaeus constitue un intéressant repère biostratigraphique
pour le Pléistocène de l’Europe méridionale.
Dans la sous-famille des Caprinae, l’Ovibovini
Soergelia (S. minor et S. brigittae) est présent durant la
première moitié du Pléistocène inférieur à Dmanissi en
Géorgie [13], à Apollonia en Grèce [5], et à Venta Micena
en Espagne [10]. Cette forme est remplacée en
Europe méditerranéenne par le Caprini Ammotragus
europaeus dans la seconde moitié du Pléistocène inférieur.
En Europe centrale, une autre espèce de Soergelia,
S. elisabethae [12,4], aux dents plus hypsodontes,
de grande taille et adaptée à des climats plus froids, est
présente au début du Pléistocène moyen. C’est aussi à
ce moment qu’Ovis arrive en Europe [1] (Fig. 3).
Sur le site de Fuente Nueva-3 (Orce, Andalousie,
Espagne), une M2 droite altérée et une M3 gauche,
attribuées préalablement à S. minor [8] présentent la
même morphologie que les dents duVallonnet et sont à
attribuer à Ammotragus europaeus n. sp. Le matériel
provenant du site de Cueva Victoria (Carthagène, Espagne),
attribué à Ovis antiqua [2], présente également
une morphologie similaire à celle de l’espèce du Vallonnet.
La poursuite des investigations sur des sites comme
la grotte du Vallonnet et Fuente Nueva-3 ainsi que la
révision de collections du Pléistocène inférieur devraient
permettre de compléter la caractérisation
d’Ammotragus europaeus n. sp.
Remerciements
Cette étude a été réalisée dans le cadre d’un projet
de recherches initialisé par le professeur Henry de
Lumley. Nous remercions la Junta de Andalucia pour
l’accès aux faunes de Fuente Nueva 3 etVenta Micena.
David Lordkipandzé nous a permis d’observer des
spécimens actuels de Capra caucasica et Capra cylindricornis
au musée d’État de Géorgie à Tbilissi. L’un
des auteurs (B.M.N.) remercie pour leur soutien financier
le Muséum national d’histoire naturelle (Paris), la
fondation Leakey et le Secretaria de Estado de Universidades
e Investigación (Espagne). Nous remercions
Alan Shabel pour la correction de la version en anglais.
Références
[1] É. Crégut, La faune de mammifères du Pléistocène moyen de
la Caune de l’Arago à Tautavel, Pyrénées-Orientales, in:
Travaux du laboratoire de paléontologie humaine et de préhistoire,
Marseille, n° 3, 1979, p. 381.
[2] É. Crégut-Bonnoure, Les petits Bovidae de Venta Micena
(Andalousie) et de Cueva Victoria (Murcia), in : J. Gibert,
et al. (Eds.), Proc. Int. Conf. of Human Palaeontology, Orce
1995, 1999, pp. 191–228.
[3] J. Gagnepain, Étude magnétostratigraphique de sites du Pléistocène
inférieur et moyen des Alpes-Maritimes et d’Italie :
grotte du Vallonnet, Marina Airport, Ca’Belvedere di Monte
Poggiolo, Isernia la Pineta, Venosa Loreto, thèse, Muséum
national d’histoire naturelle, Paris, 3 volumes, 1996, 326 p.
[4] H.D. Kahlke, Die Soergelia-Reste aus den Kiesen von Süssenborn
beiWeimar, Paläontol, Abt. A 3 (1969) 531–545.
[5] D.S. Kostopoulos, The Plio-Pleistocene artiodactyls (Vertebrata,
Mammalia) of Macedonia-1. The fossiliferous site
‘Apollonia-1’, Mygdonia Basin of Greece, Geodiversitas 19
(4) (1997) 845–874.
[6] H. de Lumley, La stratigraphie du remplissage de la grotte du
Vallonnet, L’Anthropologie 92 (2) (1988) 407–428.
[7] H. de Lumley, H.-D. Kahlke, A.-M.Moigne, P.-É. Moullé, Les
faunes de grands mammifères de la grotte du Vallonnet,
Roquebrune-Cap-Martin, Alpes-Maritimes, L’Anthropologie
92 (2) (1988) 465–496.
[8] B. Martinez-Navarro, B. Turq, J. Agusti, O. Oms, Fuenta
Nueva-3 (Orce, Granada, Spain) and the first human occupation
of Europe, J. Hum. Evol. 33 (1997) 611–620.
[9] P.-É.Moullé, Les grands mammifères du Pléistocène inférieur
de la grotte du Vallonnet (Roquebrune-Cap-Martin, Alpes-
Maritimes). Étude paléontologique des Carnivores, Équidés,
Suidés et Bovidés, thèse, Muséum national d’histoire
naturelle, Paris, 1992, 365 p.
[10] S. Moyà-Solà, Los bóvidos (Artiodactyla, Mammalia) del
yacimiento del Pleistoceno inferior de Venta Micena (Orce,
Granada, España), Paleontol. Evol. Mem. Esp. 1 (1987) 201–
236.
[11] O. Oms, J.M. Pares, B. Martinez-Navarro, J. Agusti, I. Toro,
G. Martinez-Fernandez, et al., Early human occupation of
western Europe: Paleomagnetic dates for two Paleolithic sites
in Spain, PNAS 97 (2000) 10666–10670.
[12] S. Schaub, Soergelia n. gen Ein Caprinae aus dem thuringischen
Altpleistocaen, Eclog. Geol. Helv. 44 (2) (1951) 375–
381.
[13] A. Vekua, Die Wirbeltierfauna des Villafranchium von Dmanisi
und ihre biostratigraphische Bedeutung, Röm.-Germ.
Zentralmus. Jahrb. 42 (1995) 77–180.